Viikkotehtävä 3

1. Lähde valitsemastasi lihaksesta seuraamaan liikesignaalia taaksepäin, ja kuvaa mistä hermoston rakenteista liikekäskyt tulevat. Mistä ja kuinka tahdonalainen liike mahtaa saada alkunsa?

Valitaan tarkastelun kohteeksi flexor hallucis brevis eli tuttavallisemmin isovarpaan koukistajalihas, ja seurataan aluksi suoraa “liikekomentoa”. Lihasta ohjaa kaksi mediaalisen plantaarihermon haaroista. Plantaarihermot haarautuvat tibialishermosta nilkan kohdalla. Tibialishermo puolestaan on iskiashermon haara. Iskiashermo on yksi kehon suurimpia hermoja, ja yhtyy selkäytimeen usean eri nikaman kohdalta ns. lanne-ristipunoksen kautta (lumbosacral plexus). Motoriset hermot kulkevat selkäydintä pitkin aivorunkoon, josta yhteys primäärille liikeaivokuorelle (M1) muodostuu ns. kortikospinaaliradan kautta. Kortikospinaalirata muodostuu ylemmistä motoneuroneista (motorisen aivokuoren neuronit ja niiden aksonit aivorunkoon tai suoraan selkäytimeen), ns. pyramidaaliradasta aivorungon läpi, ja alemmista motoneuroneista, jotka siis kulkevat selkäytimen kautta kohdelihakseen. Suurin osa M1:ltä tulevista hermoradoista risteää kontralateraaliselle puolelle aivorungon ydinjatkeessa (medulla oblongata).

Primäärinen liikeaivokuori antaa siis suoran liikekomennon lihakselle. Liikkeen valmisteluun ja ylläpitoon osallistuvat myös monet muut alueet. Premotorinen aivokuori on mukana erityisesti liikkeen suunnittelussa ja liikkeen sensorisessa ohjauksessa. Supplementaarinen liikeaivokuori on mukana liikkeiden suunnittelussa, mutta erityisesti liikesarjoissa ja niiden suunnittelussa. Liikkeen ohjauksessa ovat mukana myös tyvitumakkeet ja pikkuaivot.

Tahdonalaisen liikkeen alku piilee siis aivokuoren motoristen alueiden, erityisesti premotorisen aivokuoren aktivaatiossa – sen taas on varmaankin aktivoinut jokin tod.näk. frontaalisen aivokuoren korkeampi aivoalue. Tarkalleen tätä ei kuitenkaan tiedetä, ja koko tahdonalaisuuden tai erityisesti vapaan tahdon konsepti on kuitenkin vielä kyseenalainen, sillä monissa tutkimuksissa on havaittu liikkeeseen johtavan prosessin alkaneen jo ennen varsinaista tietoisuutta liikkumispäätöksestä tai edes liikkeen suunnittelusta.

2. Kuinka eri aistinreseptorien ominaisuudet vaikuttavat siihen, millaista tietoa ympäristöstä poimitaan, kuinka aivot sitä käsittelevät, ja miten havaitsemme ympäristömme? Antakaa esimerkkejä.

Klassiset perusaistit ovat näkö-, kuulo-, haju-, maku- ja tuntoaisti. Niillä kaikilla on omat reseptorinsa. Näköaistin reseptorit ovat sauvat sekä tapit ja ne sijaitsevat retinalla silmänpohjassa. Niissä on näköpigmenttiä, joka absorboi valoa. Sauvojen pigmenttinä toimii näköpurppura eli rodopsiini. Rodopsiini absorboi parhaiten sinivihreää valoa, jonka takia sauvoilla havaitaan harmaan sävyt. Pimeässä ihminen näkee pelkästään sauvoilla, jolloin värien erottaminen on mahdotonta. Tapit taas ovat vähemmän herkkiä valolle, mutta niiden avulla ihminen pystyy näkemään värejä. Ne ovat myös nopeampia ja tarkempia kuin sauvat. Retinalla sauvoja on enemmän tarkan näön alueella, jolloin kuva muodostuu tarkasti näön keskiosaan. Näköpigmentti hajoaa valon absorboituessa siihen, jolloin reseptorien solukalvo päästää kalsiumioneja lävitseen, ja kaliumin läpäisevyys nousee. Näköpigmentin vaikutus reseptorisoluihin on siis inhiboiva. Reseptorisolut taas inhiboivat bipolaarisoluja, jolloin valon vaikutus on bipolaarisoluille eksitoiva. Bipolaarisoluilta signaali menee gangliosolujen kautta näköhermolle, ja siitä näköhermoristiin eli optiseen kiasmaan. Optisen kiasman jälkeen tulee näköjuoste, jota pitkin signaali kulkee ulompaan polvitumakkeeseen. Gangliosolut synapsoivat ulommassa polvitumakkeessa. Ulommassa polvitumakkeessa on 6 kerrosta, joista kaksi sisimmäistä on magnosolukerroksia ja loput neljä parvosolukerroksia. Kukin kerros saa signaaleja vain yhdestä silmästä ja vierekkäiset neuronit saavat signaaleja vierekkäisiltä retinan alueilta, eli niiden järjestäytyminen on retinotooppista. Ulommasta polvitumakkeesta lähtevät hermosyyt hajaantuvat muodostaen retinotooppisen kartan primääriselle näköaivokuorelle (V1). V1:n soluja voidaan luokitella mm. yksinkertaisiin ja komplekseihin. Yksinkertaiset solut antavat on- ja off-vasteita. Niitä aktivoivat eniten liikkuvat ja/tai viivamaiset ärsykkeet. Kompleksiset solut taas laukovat parhaiten, kun valon ja varjon raja on sopivassa suunnassa, eikä niillä yleensä ole selkeästi havaittavia on- ja off-alueita. Kompleksisilla soluilla on myös suuremmat reseptiiviset alueet kuin yksinkertaisilla soluilla.

Ihmisellä on monia tuntoaistin reseptoreita, jotka reagoivat erilaisiin kosketuksiin. Näitä ovat vapaat reseptorit/hermopäätteet, merkelin kiekot, meissnerinkeräset, pacinin keräset, kausen keräset, karvatuppipunos, ruffin keräset ja golgi-mazzoen keräset. Vapaat reseptorit ovat haarautumia, jotka ärtyvät kosketuksen tai lämmön seurauksena. Niiden avulla mm. kipu, lihasten ja nivelten asento (proprioseptio eli asentoaisti), ja sisäelinten täyttymisaste välittyvät aivoihin. Merkelin kiekot sijaitsevat lähellä ihoa ja ovat kosketukselle herkkiä. Ne ovat hitaasti adaptoituvia, jonka aiheuttaa niiden kapseloimattomuus ja jäykkä rakenne. Merkelin kiekot ovat herkimpiä 5-15 Hz värinälle. Hermosyyt merkelin kiekoista ovat myelinisoituja, joten signaali siirtyy niistä nopeasti aivoihin. Meissnerin- ja pacinin keräset ovat sidekudoksen kapseloimia reseptoreita, jotka ovat nopeasti adaptoituvia. Meissnerin keräset sijaitsevat ihon nystyröissä, ja pacinin keräset syvemmällä ihon alla. Meissnerin keräsillä on myelinisoidut aksonit. Pacinin keräset ovat myös suurempia ja esiintyvät vähempilukuisina kuin meissnerin. Pacinin keräset aistvat parhaiten yli 150Hz värinää.

Yleensä tuntoaistin radalla signaali kulkee kolmen pitkän neuronin avulla tuntoaivokuorelle. Ensimmäiseksi signaali menee selkäytimen takajuosteeseen, josta se nousee ydinjatkoksen takajuostetumakkeisiin. Toisen neuronin aksoni menee lemnicus medialista aivorungon toiselle puolelle, ja nousee talamuksen ventroposterolateralis-tumakkeeseen. Kolmas neuroni välittää signaalin tuntoaivokuorelle. Tuntoaivokuorella kehon tärkeimmät tuntoalueet ovat edustettuna laajemmin kuin vähemmän tärkeät (esim. kämmenen alue on tarkasti edustettu, selän alue ei niinkään).

Ääni välittyy tärykalvon kautta kuuloluihin, joista se välittyy simpukan eteisikkunaan. Simpukka on noin 35 mm pitkä kolmeen kierrokseen mennyt kuuloelin. Sen sisällä on täynnä nestettä olevat eteis- ja kuulokäytävät, joissa ääniaallot etenevät ja liikuttavat basilaarikalvoa. Basilaarikalvoon on kiinnittyneenä cortin elin. Cortin elimessä on n. 15000–20000 kuuloreseptoria, joilla kaikilla on oma karvasolunsa. Kun basilaarikalvo liikkuu, karvasoluissa olevat murtumat avaavat kalium- ja kalsium-ionikanavat, mikä johtaa karvasolun kalvon depolarisaatioon. Tärkeä tekijä tässä jännitevaihtelussa on  karvasolujen sisäosan ja simpukkatiehyen sisältämän nesteen välinen pysyvä potentiaaliero. Ulommat karvasolut aistivat herkemmin ääniä kuin sisemmät, ja sisemmät karvasolut alkavat toimia vasta, kun äänen paine on saavuttanut tarpeeksi suuren arvon. Suurin osa kuulohermosyistä on myelinisoituneita, joten kuuloinformaation kulku on nopeaa.

Haju- ja makuaistin merkitys ihmiselle on suhteellisen pieni verrattuna muihin aisteihin. Niiden reseptorit ottavat vastaan erilaisia kemiallisia aineita. Hajuaistin reseptorit sijaitsevat nenäontelon yläosassa. Niistä hajuaistimukset menevät suoraan limbiseen järjestelmään. Hajuaistin bipolaaristen solujen värekarvat ulottuvat limakalvolle, jossa niihin kiinnittyy ilman molekyylejä. Ihmisen makuaisti muodostuu eri reseptoreista, jotka  reagoivat tiettyihin sylkeen liuenneisiin molekyyleihin. Omat reseptorit on olemassa ainakin happamalle, karvaalle, makealle, suolaiselle sekä “tuoreimpana” ns. umamille eli täyteläiselle maulle (umamin takia mm. natriumglutamaatin käyttö lisäaineena parantaa ruoan makua). Eri makuja aistivat reseptorit sijaitsevat suun eri osissa. Vaikka erilaisia makureseptoreita on verraten vähän, tunnistamme kuitenkin tuhansia eri makuja. Ihmisen havaitsemat erilaiset maut syntyvät reseptorijärjestelmän vaihtelevista aktivaatioista, ja myöhemmästä neuroni-integroinnista. Makureseptorien aksonit synapsoivat ydinjatkeen makutumakkeeseen, josta yhteydet kulkevat edelleen limbiseen järjestelemään, hypotalamukseen ja talamukseen. Talamuksesta makuaistimus kulkeutuu “makuaivokuorelle” isoaivojen parietaalilohkoon.

3. Minkälaisiin näköärsykkeiden ominaisuuksiin erikoistuneita alueita aivokuorelta löytyy ja missä ne sijaitsevat? Millaisia yhteyksiä näiden alueiden välillä on ja kuinka ne heijastavat näköinformaation käsittelyn järjestymistä aivoissa? Tukevatko omat visuaaliset kokemuksesi piirteiden käsittelyn tiukkaa eriyttämistä?

Tieto näköhavainnosta kulkeutuu verkkokalvolta näköhermoa pitkin optisen kiasman läpi, edelleen näköjuostetta pitkin ulompaan polvitumakkeeseen (lateral geniculate nucleus, LGN), ja sieltä primäärille näköaivokuorelle (V1) aivojen okkipitaalilohkon alaosaan. Tällä kulkureitillä signaalit ovat järjestyneet erityisesti syntysijainnin ja solutyyppien mukaan: lähekkäisistä pisteistä verkkokalvolla peräisin olevat signaalit kulkevat ja päätyvät lähekkäisiin neuroneihin aivokuorella (retinotopia), ja toisaalta esim. sauva- tai tietyn tyyppisistä tappisoluista peräisin olevat signaalit ovat vieretysten. Molempien silmien vasemmat ja oikeat näkökentät yhdistyvät optisessa kiasmassa siten, että vasemmanpuoleisen näkökentän signaali käsitellään oikeassa aivolohkossa, ja päinvastoin. Eri puoliskot ovat kuitenkin toisiinsa yhteydessä aivokurkiaisen kautta.

V1 koostuu (nykytiedon mukaan) jotakuinkin yhdeksästä rakenteellisesta kerroksesta, joissa neuronien lukumäärä ja toiminta poikkeavat toisistaan: superiorisesta inferioriseen kerroksille on annettu nimet I, II, III, IV A, IV B, IV Cα, IV Cβ, V ja VI. Osa kerroksista vastaanottaa vain tiettyjä signaaleja ”suoraan verkkokalvolta”, osa toimii integroivassa roolissa (esim. yhdistäen molempien silmien havaintoja samasta spatiaalisesta sijainnista), osa välittää signaalia edelleen jatkoprosessointia varten.

Primäärin näköaivokuoren solut reagoivat luonnollisesti eri tavalla erilaisiin ärsykkeisiin. Osa soluista reagoi näköhavainnon suuntaan ja muotoihin. Lähekkäiset suunnat ovat toisiaan lähellä näköaivokuoren kerrosten tasossa, ja eri kerroksissa samaa orientaatiota vastaavat solut ovat tyypillisesti päällekkäin, läpi koko aivokuoren. Asentoa ja suuntaa havaitsevia soluja löytyy kaikista kerroksista (IV C-kerroksissa näitä tosin on vain vähän). Näiden solujen alatyyppinä on myös liikkeen suuntaa havaitsevia soluja, jotka ovat järjestyneet vastaavalla tavalla. Havainnon asennon ja suunnan lisäksi myös värin prosessointi on järjestynyt pystysuoriksi rakenteiksi näköaivokuoren läpi, ns. läiskiksi (blob). Näiden solujen välissä olevat solut (interblob) käsittelevät lähinnä tietoa havainnon muodosta.

Neuronien reseptiiviset kentät vaikuttavat yllättävänkin samalla tavalla erilaisten ärsykkeiden aiheuttamaan vasteeseen. Useissa tapauksissa reseptiivisen kentän keskellä oleva stimulus aiheuttaa voimakkaan vasteen, mutta laidalla oleva sama stimulus heikentää vastetta. Samaan tapaan pelkkä negatiivinen stimulus laidalla voi aiheuttaa positiivisen vasteen. Tällaisen toiminnallisen rakenteen seurauksena eri ärsykkeiden kontrastit korostuvat, jolloin muotojen rajat, värierot tai liikemuutokset aiheuttavat voimakkaamman reaktion.

Primääriltä aivokuorelta näköhavainnon prosessointi etenee ilmeisesti pääasiassa kahta reittiä, ns. dorsaalista tai ventraalista rataa (stream) pitkin. Molemmilla radoilla on yhteyksiä alueille V2 ja V3, jotka sijaitsevat V1:n vierellä, pääasiassa superiorisesti, V2 lähinnä mediaalisesti, V3 enemmän lateraalisesti.

Dorsaalinen rata etenee pääasiassa kohti päälakea, yhdistyen kuitenkin erityisesti alueella V5 (tai toiselta nimeltään MT, viitaten alueen mediotemporaaliseen sijaintiin apinoilla). Informaatio V1:ltä voi kulkea V2:n ja/tai V3:n läpi, tai mennä suoraankin V5:lle. V5 on erityisesti näköhavainnon liikkeen ja sijainnin prosessointiin erikoistunut alue. Liikkeen ja sijainnin tulkitsijana dorsaalista rataa kutsutaan joskus ”missä” tai ”miten”-radaksi.

Ventraalinen rata etenee primääriltä näköaivokuorelta kohti ohimolohkon alaosassa sijaitsevaa aluetta IT, kulkien V2:n, V3:n ja/tai V4:n kautta (tai jälleen suorillakin yhteyksillä). V4:n alueet sijaitsevat V1:n ja V2:n vieressä lähinnä inferiorisesti, sekä mediaalisella että lateraalisella puolella. Alueet V4 ja IT prosessoivat erityisesti muoto- ja värihavaintoja, johtaen mm. kohteen tunnistamiseen. Ventraalista rataa kutsutaankin joskus ”mitä”-radaksi.

Ihminen kokee oman ”visuaalisen todellisuutensa” jatkumona, eikä liike-, muoto- ja väri-informaation erottelu tunnu luontevalta omien kokemusten kannalta. Aivothan myös maalaavat kokemamme näkökentän paljon tarkemmaksi kuin se todellisuudessa on, huijaten ihmistä käyttämällä odotusarvoja, vakioisuusoletuksia ja approksimaatioita taidokkaasti hyväkseen. Kenties näkökentän äärilaidalla havaitun äkkinäisen liikkeen aiheuttama reaktio (katseenkääntö) antaa kuitenkin jonkinlaista osviittaa näön todellista toiminnasta. Näön perustumista kontrastien korostamiseen voi myös testata yksinkertaisillakin ”illuusioilla”, joiden avulla voi omakohtaisesti huomata mm. muuttuvan kuvan eron huomaamisen riippuvan muutoksen nopeudesta. Tässä linkki erääseen esimerkkiin.